2017年10月24日，南科大-北大植物与食品联合研究所郭红卫教授团队在植物学顶级期刊《The Plant Cell》在线发表了题为“A Tripartite Amplification Loop Involving the Transcription Factor WRKY75, Salicylic Acid, and Reactive Oxygen Species Accelerates Leaf Senescence” 的研究论文。

郭红卫团队这一研究揭示了模式植物拟南芥WRKY家族转录因子WRKY75与植物激素水杨酸 （SA）以及活性氧（ROS）形成正向促进调控环，协同调控叶片衰老的分子机制。该研究提出了植物叶片衰老进程的晚期具有不可逆性以及分子机制，加深了对植物叶片衰老的理解，为通过分子育种延缓植物叶片衰老进而提高粮食产量提供了理论依据。

叶片是植物光合作用的主要器官，叶片早衰影响作物的产量和品质，给农业生产带来了很大的损失。衰老是叶片发育的最后阶段，是一个受到严格遗传调控的程序化的细胞死亡的过程。影响叶片衰老的因素诸多，包括叶龄、植物激素、活性氧含量等内因以及干旱、极限温度、生物胁迫和非生物胁迫等外因，因此叶片衰老的过程并不是受某个单一因素调控，而是存在一个非常复杂的调控网络。该研究通过叶片衰老表型分析筛选到一个叶片延缓衰老的植株WRKY75RNAi，研究发现，WRKY75RNAi植株表现出明显的叶片延缓衰老的表型，以及通过CRISPR-Cas9 的方法定向敲除WRKY75基因获得的wrky75-KO 的植株也表现出叶片晚衰的表型，而组成型过表达WRKY75则引起叶片过早衰老。

WRKY75是植物叶片衰老过程中的一个正调控因子。

进一步研究表明，WRKY75基因表达受到叶片年龄、水杨酸和活性氧的诱导，同时通过全基因组转录组分析、基因表达分析以及基因与蛋白互作分析发现WRKY75直接促进水杨酸合成关键基因SID2的转录，并且抑制过氧化氢（H₂O₂）的清除基因CAT2的表达，最终导致水杨酸和过氧化氢的积累。而已知水杨酸和过氧化氢可以互相促进，因此WRKY75、水杨酸和过氧化氢三者形成两两互相促进的调控环。在叶片发育的早期，三者的含量均保持在较低的水平，而随着叶片年龄逐渐增加，由于正循环的存在使得三者的含量递增，直至达到某一个阈值后出现不可逆转的增长，进而推动叶片衰老不可逆转地向前推进。该正循环调控网络在分子水平上揭示了WRKY75调控叶片衰老的分子机制，解释了植物衰老晚期具有不可逆性的原因。

A Proposed Model Illustrating the Tripartite Amplification Loop Involving WRKY75, SA and ROS that Accelerates Leaf Senescence. 

北大-清华生命科学联合中心 （CLS）博士生郭鹏茹和博士后李中海博士为该文章的共同第一作者，南方科技大学生物系讲座教授郭红卫为通讯作者。该研究得到了国家自然科学基金、北大-清华生命科学联合中心以及中国博士后基金的资助。

郭红卫教授团队近些年来一直从事植物衰老机制的研究，揭示了乙烯调控叶片衰老的分子机制，并且建立了植物叶片衰老数据库（leaf senescence database），在Plant Cell、Nucleic Acid Research等杂志上发表了多篇研究论文。

供稿：南科大-北大植物与食品联合研究所