2018年8月13日，南方科技大学植物与食品研究所教授郭红卫团队在植物学顶级期刊《Plant Cell》在线发表了题为“Integrated Regulation of Apical Hook Development by Transcriptional Coupling of EIN3/EIL1 and PIFs in Arabidopsis”的研究论文。南方科技大学访问学者张兴博士（现杜克大学博士后）为论文第一作者，郭红卫为论文通讯作者。

郭红卫在与学生讲解问题

郭红卫，南科大讲席教授，“教育部特聘专家奖励计划”特聘教授，“国家杰出青年基金”获得者。2016年受聘为南方科技大学食品营养与安全研究所所长。他长期从事植物分子生物学及遗传学方面的研究，在植物激素生物学领域具有很深造诣。现为第十一届全国青联常委，中国植物学会青年工作委员会主任，中国植物学会和中国作物学会常务理事，英文学术期刊Mol Plant, PCP, JIPB，JGG等编委。

据了解，固着生长的植物必须通过调整自身发育形态以适应外界多变环境。顶端分生组织在植物的生长发育过程中至关重要，是地上组织发育壮大的重要细胞来源。为避免出土过程中受到机械损伤，双子叶植物幼苗的下胚轴顶端主动发生弯曲，形成“顶端弯钩”（apical hook）与上层土壤直接对抗，将两片子叶及其中间的分生组织佑于羽翼，由此保护脆弱的顶端分生组织。研究表明，弯钩角度越大的幼苗出土成活率越高，顶端弯钩消失的幼苗则无法成功出土。因此，顶端弯钩的正常发育在双子叶植物种子萌发后对土壤环境的适应中至关重要。

研究生在进行实验

植物顶端弯钩的发育过程受到外源光、温度等信号和多种内源植物激素信号的调控，但调控机制并不清楚。郭红卫团队在2012年和2014年的工作相继发现乙烯信号通路的核心转录因子EIN3/EIL1直接结合HOOKLESS1 （HLS1）的启动子序列并激活其基因转录，以此促进顶端弯钩的形成（An et al., 2012 Cell Research; Zhang et al., 2014 Plant Cell）。HLS1是顶端弯钩形成的重要调控因子，突变体呈现弯钩完全消失的表型。本研究延续过去的工作，发现PIFs转录因子是顶端弯钩发育过程中除EIN3/EIL1之外的又一类正向调控因子。PIFs是促进植物暗形态建成的核心蛋白，在见光后被迅速降解以开启光形态建成。PIFs识别E-box序列（CAAATG，区别于EIN3/EIL1结合位点）并直接结合HLS1启动子从而上调HLS1表达促进顶端弯钩发育，此过程不依赖于EIN3/EIL1的存在。同时，EIN3/EIL1与PIFs以相似模式响应上游信号（植物激素乙烯、茉莉素、赤霉素和光），同时缺失两者后顶端弯钩表型消失并且不再受上游信号调控（图1. A）。故此，本研究揭示了EIN3/EIL1与PIFs两类转录因子组成的整合节点，共同介导光和激素等上游信号并调控HLS1等在顶端弯钩发育中具有重要作用的一系列基因（图1. B）。同时，本研究揭示的内源信号与外源信号整合调控植物生长发育的分子机制也为研究植物信号网络提供了一个范例。

图1. EIN3/EIL1和PIFs整合调控拟南芥顶端弯钩发育。 A. 不同遗传背景的拟南芥黄化苗暗中生长三天的顶端弯钩表型； B. EIN3/EIL1和PIFs整合上游信号调控顶端弯钩及其它发育过程的模型图。（引自 Zhang et al. 2018 Plant Cell ）

郭红卫团队长期致力于植物激素信号传导机制的研究，并以植物激素乙烯作为重点研究内容，揭示了乙烯信号传导的新机制以及乙烯与其它信号通路的交叉机制。除了上述工作，团队最近还在著名植物学期刊《Plant Journal》、《Journal of Integrative Plant Biology》在线发表两项重要工作。其中《Plant Journal》发表的成果为与上海师范大学杨仲南教授团队合作研究成果（郭红卫为共同通讯作者），该工作揭示了乙烯调控植物受精过程中助细胞退化的分子机制（图3）；《Journal of Integrative Plant Biology》发表的成果揭示了乙烯通过生长素途径调控拟南芥主根微管细胞骨架重排的作用机制（图3）（郭红卫 与其团队成员王益川博士共同担任通讯作者）。

图2. 乙烯信号突变体及转基因回复株系中种子形态及败育情况。 A.不同遗传背景材料果荚中种子形态； B. 不同遗传背景材料种子败育统计。（引自 Zhang et al. 2018 Plant Journal）

图3. 乙烯诱导的微管骨架重排和主根伸长抑制。 A. 不同浓度微管骨架解聚药物处理下乙烯诱导的微管骨架重排； B. 不同浓度微管骨架解聚药物处理下乙烯诱导的主根伸长抑制。（引自 Wang et al. 2018 Journal of Integrative Plant Biology）

通过以上研究，郭红卫团队进一步拓展了对乙烯整合其他内外源因素调控植物生长发育的分子机制，并为未来农业通过生物技术改善农作物出土、生根及节籽等重要性状提供了新的调控思路。以上研究得到了国家自然科学基金、南方科技大学、北大-清华生命科学联合中心的资助。

延伸访谈：

为进一步了解这些研究成果背后的故事，记者走访了郭红卫教授，听一听他的解读。

Q：请问这项项目大概做了多长时间？期间有没有遇到过什么困难？

A：很难直接说具体做了多长时间，因为一个项目从构思到实际动手做需要一个过程。实际上，我们这个项目是以前工作的有序延伸，有坚实的研究基础，但是又不乏创新之处；具体在这个项目上开展的实验研究大概是三四年左右。至于困难，大大小小总是会有。不过我们最终都通过自身的努力或者新工具的引入解决了。比如，植物的生长发育是一系列动态的过程，如何捕捉这些动态过程并进行定量的描述是目前植物发育生物学面临的共同难题。我们南科大引入的高通量表型平台就帮助我们解决了这个难题。

Q：您的课题组由哪些成员组成，其中有您带的学生吗？您觉得通过这次项目，学生们在哪些方面得到了成长？

A：涉及在这个项目里的成员，除了我和王益川博士、李博生博士以外大部分都是学生。学生们通过这次项目，一方面掌握了更多的实验技能、有效提高了科研思维素养；另一方面是心态上的调整。他们在实践中会发现，实验并不一定都会成功，也时常会迎来失败。但他们并没有因为个别实验的失败而止步不前，而是在挫败感中学会了坚持，逐渐变得成熟，得到成长，我觉得这对他们的成长很有意义。

Q：你们的课题组是一个团队，那么大家平日是如何分工和合作的呢？

A：课题组作为一个团队，聚集了兴趣方向不同，技能特长也各异的一群小伙伴。有的可能比较擅长植物形态学观测；有的专攻分子和生化实验；也有专门做数据分析的。大家都会根据课题组的总体研究领域，各自负责主导着一些子项目，比如我们这项工作就是我指导下由张兴博士主导。但是，在每个项目开展过程中，每个人的角色又都是不可缺少的，大家愿意相互协作，阶段性地共同努力去攻克一个又一个的难题。所以，是每一个人的努力和付出才令团队取得了成功。

学生做实验

相关链接：

Plant Cell 文章全文链接：http://www.plantcell.org/content/early/2018/08/13/tpc.18.00018

Journal of Integrative Plant Biology文章全文链接：https://onlinelibrary.wiley.com/doi/full/10.1111/jipb.12666

Plant Journal文章全文链接：https://onlinelibrary.wiley.com/doi/abs/10.1111/tpj.14027

供稿：生物系

图片：张晓燕