近日，南方科技大学环境科学与工程学院助理教授王俊坚与合作者在国际顶尖学术期刊《自然通讯》（Nature Communications）上发表了题为“Nonlinearity of root trait relationships and the root economics spectrum”的文章，介绍了团队在植物生态学方面的最新研究成果。王俊坚为该文章的共同第一作者与共同通讯作者。

研究团队搜集了全球范围内800多种植物的根系性状数据，对“根系经济学谱”假说进行验证，揭示了与“根系经济学谱”预测相反的根系性状间非线性关系，提出非线性关系形成的基础是根系皮层与中柱的异速生长关系。研究成果对于理解植物根系的结构、功能与进化方面具有重大意义。

“经济学谱”（economics spectrum）是植物生态学上的一个重要假说。植物资源获取效率高的器官（如光合能力强的叶片）往往由于对防御方面的较少投资而寿命较短。这种资源获取的效率和寿命之间的权衡关系为经济学谱，可通过植物性状之间的关系反映。经济学谱的产生被认为是植物在长期的进化中与环境相适应的结果，具有极为重要的理论价值。其中，“叶片经济学谱”（leaf economics spectrum）在十多年前已被确立。然而，“根系经济学谱”（root economics spectrum）此前未经充分验证，存在极大的争议。 

为了验证“根系经济学谱”的假说，研究团队搜集并分析了全球范围内800多种植物吸收根的解剖、形态和养分性状。研究物种具有不同系统发育背景、不同生活型（草本和木本）和不同的菌根类型（丛枝菌根AM；外生菌根EM；杜鹃花类型菌根ERM等）。

研究结果显示，随着吸收根直径的增加，草本与木本植物的根系皮层厚度的增速均远超过中柱半径增速（图 1a），即皮层与中柱具有普遍的异速关系。受异速关系的影响，中柱占根横截面积比例（proportion of root cross-sectional area occupied by the stele, PRS）随根直径也呈现出非线性关系，但是草本和木本的趋势完全相反（图1b）。同时，PRS与根系组织密度和根氮浓度都展现出显著关系（图1c、d）。

图1.吸收根的解剖结构异速关系：草本与木本植物的解剖结构异速生长关系（a），由中柱占根横截面积比例（PRS）与根直径（b）、根组织密度（c）和根氮浓度（d）之间的关系（SR =中柱半径，tToS =中柱外的组织厚度）

研究团队还发现，根直径-根组织密度整体上表现非线性负相关关系，可以用基于解剖结构异速关系的非线性物理模型来表述。根直径-根组织密度的非线性关系主要出现在木本植物（图2c）而非草本植物（图2e），在木本植物根系中EM和ERM强于AM（图2c）；根直径-根氮浓度关系在木本植物中非线性相关，而EM和AM的根直径-根氮浓度关系截然相反（图2d）。

图2.非线性根性状关系：所有物种（a，b），木本（c，d）和非木本物种（e，f）的不同菌根类型的吸收根直径与根组织密度和根氮浓度之间的非线性关系（NM = 非菌根; AM = 丛枝菌根; EM = 外生菌根; ERM = 杜鹃花类型菌根; Unknown = 未知的菌根状态）

研究揭示了与“根系经济学谱”预测相反的根系性状间非线性关系。结果表明，物种间的根系功能性状关系大多是非线性的,因此，使用基于线性关系的方法研究物种间形状关系容易引起误差。非线性关系具有重要的物理基础，其形成原因主要在于根系解剖结构（即皮层和中柱）之间的异速关系。

同时，研究进一步从机制上阐述了“根系经济学谱”可能不存在的原因。根据“根系经济学谱”，植物根系要么干重少（即投资少）、寿命短且养分获取快，要么干重多（即投资多）、寿命长且养分获取慢。然而，基于解剖结构异速关系的模型和实测数据都表明根的干重会随着直径的增加而单调增加，并没有随着根系组织密度的降低而减少。同时，粗的吸收根有厚的皮层、低的组织密度和较高的真菌侵染率，可具有高氮浓度和高养分吸收能力。因此，粗吸收根可能同时具有较长的寿命和较高的养分吸收能力，与“根系经济学谱”的预测不符。

此外，研究还解释了过往研究根性状关系大相径庭的原因：过往报道根直径-根组织密度负相关的研究包含很多细直径高组织密度的根，而报道根直径-根组织密度无关的研究则很少包含这样的根。因此，过往研究中的矛盾结果很可能是由于所取样的物种不同所导致。此外，研究还探讨了植物系统发育、植物生活型和真菌侵染类型等因素对根系功能性状关系的影响及其生态意义。

孔德良（沈阳农业大学）、王俊坚（南方科技大学）、吴会芳（河南大学）、Oscar J. Valverde-Barrantes（Florida International University）和王瑞丽（西北农林科技大学）为论文共同第一作者；孔德良，王俊坚和冯玉龙（沈阳农业大学）为论文的共同通讯作者。曾辉（北京大学）、Paul Kardol（Swedish University of Agricultural Sciences）和张海艳（沈阳农业大学）参与了该项研究。

该项研究得到了国家重点研发计划、国家自然科学基金以及广东省土壤与地下水污染防控及修复重点实验室等支持。

论文链接：https://www.nature.com/articles/s41467-019-10245-6

供稿：环境科学与工程学院

编辑：刘馨

主图：丘妍