近日，南方科技大学生命科学学院讲席教授郭红卫课题组在植物学期刊The Plant Cell发表了题为“Amolecular framework of ethylene-mediated fruit growth and ripening processes in tomato”的研究论文。该研究为植物气体激素乙烯参与调控番茄果实生长提供了新的见解，并对呼吸跃变型果实的成熟机制作出全新阐述。

一直以来，番茄被当作研究果实作物尤其是呼吸跃变型果实发育和成熟机制的最重要模式物种。果实的完整生命周期大致可分为三个阶段：坐果，生长，成熟。大量的研究表明，乙烯是番茄果实成熟过程中最重要的正调控因子，近期的研究还发现乙烯可负调控番茄坐果过程。然而，目前关于乙烯参与调控番茄果实生长的认识比较模糊。此外，随着新一代基因编辑技术CRISPR/Cas9的兴起，发现番茄多个自然突变体如rin、nor等的基因敲除株系表现出比自然突变体温和得多的成熟缺陷表型（Brumos, 2021；Wang et al., 2020），鉴于目前跃变型果实成熟的调控模型很大程度上建立在先前认知中rin，nor等自然突变体乙烯合成完全受阻、果实完全无法成熟的基础上，该模型目前受到了极大的挑战并迫切需要进行修正。

郭红卫课题组基于乙烯信号转导因子在不同植物中具有较强保守性的特点，首先选取番茄乙烯信号核心因子SlEIN2作为切入点，CRISPR/Cas9介导的slein2基因敲除株具有和自然突变体rin，nor一样完全无法成熟的表型，而slein2背景下分别过表达RIN，NOR，FUL1等成熟相关转录因子编码基因可以部分恢复slein2的成熟表型，表明这些转录因子在乙烯信号下游发挥成熟调控功能。进一步，对SlEIN2下游信号基因SlEIL1，SlEIL2，SlEIL3，SlEIL4，SlEBF1，SlEBF2，和SlEBF3的基因敲除株系的鉴定发现这些信号转导因子功能上既冗余又功能分化的现象。slebf1单基因突变体可部分恢复slein2的成熟表型，而这种恢复可被自然突变体rin，nor所抵消，再次表明rin，nor突变体所代表的成熟相关MADS-box和NAC转录因子相对乙烯信号具有遗传上位性。该研究还发现，slein2表现出很强的果实发育受阻的表型，暗示乙烯可正调控果实生长。研究表明其部分原因是由于乙烯突变体中种子发育受阻导致生长素合成减少，从而引起幼果中细胞分裂被抑制。该研究证明乙烯参与了番茄果实全生命周期的发育调控，由于已有报道表明高浓度外源乙烯前体施加或内源乙烯信号增强同样会造成果实变小，研究者推测番茄果实的生长依赖于乙烯信号的最适浓度，这与先前揭示的黄瓜果实生长过程中的双相乙烯响应模型一致（Xinetal., 2019）。

左图，CRISPR/Cas9介导的番茄乙烯信号核心因子SlEIN2功能缺失突变表型；右图，乙烯调控番茄果实生长和成熟的线性化模型。

值得一提的是，该研究并非对前人工作的否定，而恰恰是利用最新的遗传学方法弥补了先前方法的不足，进而推动相关领域的认知和发展的又一例证。该研究中仍大量使用了rin，nor自然突变体而不是rin-KO, nor-KO基因敲除株系，也正是因为自然突变体中的dominant-negative效应，表明成熟相关的多个MADS-box和NAC转录因子成员（而非某单个基因）的协同作用依然是果实成熟的关键调控因子。

南方科技大学生命科学学院原高级研究学者黄伟（现华大生命科学研究院副研究员）为论文第一作者，郭红卫为论文通讯作者，南科大为论文第一单位。课题组成员肖志娜、裘喻平、杨捷、毛鑫、杨琰、王益川参与研究工作，重庆大学生命科学学院博士生胡楠、教授李正国也作了重要贡献。该研究得到国家自然科学基金、广东省植物细胞工厂分子设计重点实验室基金、深圳市科创委的资助。

论文链接：https://academic.oup.com/plcell/advance-article/doi/10.1093/plcell/koac146/6590653?login=true 

供稿：生命科学学院

文字：黄伟

通讯员：付文卿

主图：丘妍

编辑：朱增光